Meccanismi di difesa in Chrysomelidae

L’interazione tra piante e insetti presenta meccanismi estremamente complessi, legati a due aspetti principali: le piante dipendono dagli insetti impollinatori, ma hanno anche necessità di difendersi dagli insetti fitofagi. L’abilità degli insetti erbivori di sequestrare i composti prodotti dalle piante rappresenta un vantaggio evolutivo sviluppatosi indipendentemente nella maggior parte delle linee filetiche. Infatti sono in grado di assorbire questi metaboliti, ingerendoli e conservandoli nei loro tessuti, per utilizzarli in seguito contro i predatori. L’acquisizione può avvenire essenzialmente in 4 modi: 1) cibandosene solo nelle parti in cui la concentrazione del metabolita è molto bassa; 2) sviluppando un intestino impermeabile a queste sostanze così da facilitare l’escrezione delle tossine; 3) detossificando i metaboliti tramite dei processi metabolici o con l’aiuto di microorganismi endosimbionti; 4) tollerandole o accumulandole in tessuti specializzati che permettono agli insetti di modificarle per i loro scopi. Questo processo di accumulo da parte degli insetti si chiama sequestro. I composti di difesa possono essere rilasciati con o senza danno ai tessuti, ad esempio le larve di Chrysomelidae posseggono nove paia di ghiandole esocrine sul dorso, che consistono in cellule secretrici connesse a un rivestimento di chitina attraverso un canale di cellule, dal quale rilasciano le secrezioni per difendersi. Tra i principali metaboliti sequestrati troviamo i composti aromatici, come la salicina, i metaboliti contenenti azoto, tra cui le pirrolizidine, gli alcaloidi della chinolizidina e i composti cianogeni; in seguito ci sono glucosinolati, che contengono zolfo, e gli isoprenoidi, i quali possono essere sequestrati come mono-, sesqui-, di- e triterpeni, oppure come steroidi. Gli insetti fitofagi del genere Oreina (Chrysomelidae, Coleoptera) sequestrano alcuni dei composti prima citati, come gli alcaloidi pirrolizidinici N-ossidati dalla pianta ospite, ma una sola specie è in grado di sintetizzare de novo i cardenolidi. Il sequestro dei composti chimici è chiaramente correlato alla pianta ospite, la concentrazione e composizione delle difese cambiano in base alla variazione geografica. Invece la variazione della sintesi dei cardenolidi è più difficile da correlare alle variazioni ambientali, ma la loro espressione, si è scoperto, è direttamente correlata alla pianta ospite perché sono sintetizzati a partire dagli steroli della pianta, i quali sono specie specifici, quindi danno inizio alla diversificazione. E’ stata analizzata una differenza fondamentale tra il genere Oreina e il genere Longitarsus: nel primo caso gli alcaloidi pirrolizidinici vengono trasportati come sostanze polari N-ossidate dall’intestino all’emolinfa e ne prevengono la riduzione nell’intestino producendo basi libere, nel secondo gli alcaloidi pirrolizidinici vengono prelevati in forma N-ossidata terziaria e poi immagazzinati nella forma ossidata. Per chiarire il processo di trasferimento attraverso la membrana in questi due generi è stata applicata la somministrazione orale di alcaloidi pirrolizidinici N-ossidati marcati con un atomo di ossigeno N-ossidato, quindi delle senecionine N-ossidate. Un altro meccanismo di difesa dei coleotteri è l’aposemantismo, il quale può essere così forte che individui di specie differenti evolvano per assomigliare gli uni agli altri, in un fenomeno chiamato mimetismo mülleriano. Kikuchi et al. (2019) hanno testato le possibilità che le livre colorate e brillanti, con prevalenza tra il verde e il blu, caratteristiche delle specie di Oreina ne costituiscano un esempio.