Effetti delle glaciazioni sulla flora in Europa

Throughout the geological history several climate changes can be found, including those linked ice ages. The term "ice age" indicates a long period of time in which the whole Planet is subjected to an annual average temperatures below 0 ° C and when the hemispheres are, to varying degrees, covered by ice caps. These episodes have occurred several times and have inevitably made substantial changes to the structure of the Planet and the ecosystems. The last of these periods is called Pleistocene Ice Age and it is traditionally divided into five glaciations, named Donau, Günz, Mindel, Riss and Würm glaciations. During the Würm glaciation, large areas of N-Europe, N-America and Asia were covered by the ice sheet and there were also centers of glaciation at lower latitudes, above all in the mountain ranges. For this reason, during the Quaternary age living species have been subject to frequent limitations and subsequent expansion of their range, which resulted in both the extinction of some populations and the creation of refuge areas for others. The presence of glacial refuge areas has long been debated and studied. Two hypotheses have been more validated: the nunataks hypothesis and the tabula rasa hypothesis. The nunataks hypothesis goes back to the studies conducted in the mid-1800 in N-Europe, when it was assumed that the entire flora of the Scandinavian Peninsula had not completely eradicated from the last glaciation, but it survived in areas without ice and snow located along the coasts. The location of these areas near the Ocean is considered to be essential for the formation of this kind of refugia; the behavior of the ice is not the same in contact with different compartments like soil or water. So, the ice sheets, arriving at the border area between soil and water, would have broken and transformed into real icebergs, strongly limiting the accumulation of ice on the slopes and the peaks of the mountains. Moreover, further evidences for this theory were provided, considering the phylogeographic history of both arctic species and alpine species. A study showed the presence of nunataks also on the Alps, in southern and windswept aspects. The second hypothesis suggested that the complete extinction of the species occurred in areas covered by the ice sheet and, in these areas, there was later a spontaneous reintroduction. This theory has recently become more important, due to the results of geological, molecular and biogeographical analyses. Indeed, the rise of new techniques allowed to compare the genetic structure of different taxa referred to the same area in order to create patterns on the location of glacial refugia and postglacial recolonization routes. Although recently introduced in geobotanical sciences, this approach has confirmed the existence of three main refugia in Southern Europe, in particular in Spain, Italy and Balkans. Thanks to this studies, it was possible to trace the routes of colonization of different species, including those of Abies alba, Picea abies, Fagus sylvatica and Quercus spp. According to this, glacial refugia, both those areas that are located within the ice sheet or external areas, appear to have a fundamental role for the survival of the species and, subsequently, for their migration and expansion after the glaciation periods. It is impossible to distinguish sharply between the two hypotheses, which are very simplistic and do not take into account the high variety and variability of Nature.

Nel corso della storia geologica della Terra è possibile riscontrare numerosi cambiamenti climatici, tra i quali quelli legati al verificarsi di Ere Glaciali. Con ¿era glaciale¿ si intende un periodo di tempo in cui il Pianeta è sottoposto a temperature medie annue inferiori a 0°C e gli emisferi sono, in modo variabile, ricoperti da calotte ghiacciate. Tali episodi glaciali si sono verificati più volte e hanno apportato sostanziali modifiche all'assetto degli ecosistemi presenti. L'ultima di queste ere coincide con il Pleistocene ed è tradizionalmente suddivisa in cinque glaciazioni: Donau, Günz, Mindel, Riss e Würm. Durante la Würm, vaste aree del N-Europa, del N-America e dell'Asia furono ricoperte dalla calotta glaciale e si ebbero anche centri di glaciazione a latitudini più basse, in corrispondenza delle catene montuose. Durante il Quaternario le specie sono state soggette a frequenti limitazioni e successivi ampliamenti del loro areale, cosa che ha comportato sia l'estinzione di alcune popolazioni, sia la formazione di aree di rifugio per altre. L'esistenza delle zone di rifugio glaciale è stata a lungo dibattuta e studiata. A tal riguardo, le ipotesi maggiormente vagliate sono due: l'ipotesi dei nunataks e l'ipotesi della tabula rasa. L'ipotesi dei nunataks risale a studi condotti già a metà del 1800 in N-Europa: si è supposto infatti che l'intera flora della Penisola Scandinava non sia stata completamente eradicata dalla Würm, ma che sia sopravvissuta in aree prive di ghiaccio lungo le coste. Si ritiene che la collocazione di queste aree in prossimità dell'Oceano sarebbe stata indispensabile per la formazione di tali rifugi; il comportamento del ghiaccio non è uguale a contatto con diversi comparti suolo-acqua e pertanto i lastroni glaciali, giungendo nella zona di confine tra i due, si sarebbero rotti e trasformati in iceberg, limitando così fortemente l'accumulo di ghiaccio sulle pendici e sulle vette delle montagne. Successivamente sono state fornite ulteriori prove alla validità di tale teoria, analizzando la storia filogeografica di specie sia artiche, sia alpine. In merito a ciò, un recente studio ha consentito di confermare la presenza di nunataks anche sulle Alpi in regioni esposte a Sud e battute dal vento. La seconda ipotesi, invece, prevede la completa scomparsa delle specie in zone interessate dalla coltre ghiacciata in cui, solo successivamente, vi è stata un'immigrazione spontanea. Tale teoria, pur vedendo le sue origini più di un secolo fa, si è fatta maggior strada recentemente, anche a seguito di analisi di tipo molecolare e biogeografico. L'affinamento di nuove tecniche, infatti, ha consentito di mettere a confronto la struttura genetica di taxa differenti riferibili alla medesima area per poter eventualmente creare modelli sulla localizzazione di rifugi glaciali e sulle rotte di ricolonizzazione postglaciale; questo approccio ha permesso di stabilire l'esistenza di tre rifugi principali nel Sud Europa (in Spagna, Italia e nei Balcani). Da quanto detto, dunque, emerge il ruolo fondamentale dei rifugi glaciali, ossia di quelle aree che, situate all'interno della calotta di ghiaccio o al suo esterno, hanno consentito la sopravvivenza delle specie e la loro migrazione ed espansione dopo la deglaciazione. E' infatti impossibile discriminare in modo netto tra le due ipotesi, che peraltro risultano molto semplicistiche e non tengono conto dell'elevata varietà e variabilità ecologica delle specie presenti in natura.