Meccanismi molecolari coinvolti nella domesticazione convergente delle specie coltivate

Man started to change the environment where he lived in order to satisfy his community needs, so he started to select plants which was favorable for his purposes, starting the domestication's process. Domestication is a process where man interferes with plants guiding their evolution. Initially this phenomenon was completely unconscious, man simply select phenotypes which were more suitable for his purposes. Doing this, farmers have exerted a selective pressure on plant species, changing considerably their morphological and, consequently, genetical characteristics. Similar human needs often led to similar plants adaptations in different domestication's trait. This phenomenon is called ¿convergent domestication¿, it's defined as the appearance of similar phenotypic traits in different plant species. This process is ¿convergent¿ because human needs are often comparable in many geographic areas. Species evolution has led to phenomena of genes divergences and duplications. This events allowed the appearance of, respectively, orthologous genes (originated from an ancestral sequence and then diversified through speciation) and paralogous genes (originated from the duplication of the same gene in the same organism). This work purpose is to describe some key questions, emerged from the scientific community in the last decade: what changes, at molecular level, underlie convergent domestication? Does it starts from mutations at orthologous genes or mutations at different genomic loci? In order to answer to this question, there were taken into account the domestication traits that represented an enormous advantage for modern agriculture and most studied until today. These are: plant growth, flowering time and the loss of seed dispersal. Thanks to recent studies about domestication, a debate started regarding the fact that plants have (or not) developed phenotypic traits via changing at orthologous loci. A great number of genes have been identified nowadays and they represented a solid base to answer to this question, but the conclusions are not univocal. It has been demonstrated that convergent domestication can occur via mutations at orthologous and not orthologous loci. Even if it's impossible to answer definitively to this question, it is possible to establish which factors allow some genes to be more likely to become involved in domestication than others. These factors are: -Nodal positioning: the nodal positioning of a protein within a certain regulatory network has been reported to increase the probability of it becoming involved in a natural adaptation. -Simple pathways: they offer limited targets for domestication-relevant mutations. -Minimal pleiotropic effects: these effects of adaptive mutations have been reported to raise their chances of becoming fixed during the evolution. -Selection on standing genetic variation: the selection of favorable alleles, that are already present in a wild population, usually proceeds faster than new mutations can arise. The importance of molecular convergence is still today a controversial topic. Some recent discoveries demonstrate that molecular convergence has been played a significant role in plants domestication and that some genes are more likely to become targets for domestication-relevant mutations. Knowing the factors that underlies this possibility may allow to forecast the domestication course.

I primi coltivatori hanno cominciato a modificare gli ambienti in cui vivevano in modo da soddisfare i bisogni delle comunità, selezionando le piante più favorevoli ai propri scopi, dando l'avvio al processo di domesticazione. La domesticazione è un processo di evoluzione ed adattamento graduale delle specie selvatiche, guidato dai bisogni dell'uomo. Tale processo è avvenuto, inizialmente, in modo inconsapevole, per lo più selezionando i fenotipi più adatti per scopi contingenti. La pressione selettiva così esercitata ha modificato notevolmente le caratteristiche morfologiche e, conseguentemente, genetiche delle specie interessate. Esigenze umane simili hanno spesso condotto ad adattamenti delle piante simili, per molti caratteri coinvolti nella domesticazione. Recentemente è stato introdotto il concetto di domesticazione convergente, descritto come la comparsa di tratti fenotipici analoghi in specie vegetali differenti. Il fenomeno è convergente perché legato a comuni necessità dell'uomo pur se in differenti aree geografiche. L'evoluzione delle specie ha portato a fenomeni di divergenza e di duplicazione dei geni. Questi eventi hanno permesso la comparsa, rispettivamente, di geni ortologhi (originati da una sequenza ancestrale e diversificati mediante speciazione) e di geni paraloghi (originati dalla duplicazione dello stesso gene nello stesso organismo). In questo elaborato ci si chiede quali cambiamenti molecolari siano alla base del fenomeno della domesticazione convergente e se esso si sia originato a partire da mutazioni a carico di geni ortologhi, oppure a carico di loci genomici distinti. Per fare ciò, sono stati presi in considerazione i caratteri di domesticazione indispensabili per lo sviluppo dell'agricoltura moderna e maggiormente studiati. Essi sono: la taglia ridotta, il momento della fioritura e la perdita del meccanismo di disseminazione spontanea. Gli studi condotti a livello molecolare su questi caratteri mostrano come le piante abbiano (o meno) sviluppato tratti fenotipici simili tramite cambiamenti a loci ortologhi. I moltissimi geni individuati oggi costituiscono una solida base per rispondere a tale domanda, senza però giungere a una risposta univoca. La domesticazione convergente può verificarsi mediante mutazioni a carico sia di loci ortologhi che di loci non ortologhi. È, però, possibile stabilire quali fattori consentano ad alcuni geni di essere coinvolti più facilmente nella domesticazione. Questi fattori sono: -Posizione nodale: la posizione centrale di una proteina all'interno di un determinato network regolatorio può incrementare la probabilità che essa sia coinvolta in un meccanismo di adattamento naturale. -Pathway semplici: la quantità di geni bersaglio offerti per le mutazioni legate al processo di domesticazione è limitata. -Effetto pleiotropico minimo: le mutazioni che presentano questi effetti sembrano avere più possibilità di fissarsi evolutivamente negli individui. -Selezione sulla variabilità genetica esistente: la selezione di alleli favorevoli, già presenti nella popolazione selvatica, normalmente procede più velocemente rispetto all'insorgenza di nuove mutazioni. Alcune scoperte recenti dimostrano come la convergenza molecare ricopra un ruolo più che significativo nella domesticazione e come alcuni geni siano più inclini a diventare il bersaglio di tale tipo di domesticazione. Conoscere i fattori che guidano tali processi potrebbe permettere di prevedere il corso della domesticazione.