Meccanismi fisiologici e molecolari del recupero degli emolismi in pioppo

Water transport in xylem lumens of terrestrial plants occurs in metastable state sustained by cohesion forces among water molecules. Formation of embolism (expansion of vapour voids in the conduits) in such condition can permanently block upward water movement as air bubbles filling lumens break the column continuity and the transition of cohesion forces. Failure of plant hydraulic conductivity negatively affects transpiration and it can result in reduction of photosynthetic activity, drought-related tissue damage and ultimately plant death. Trees have evolved several mechanisms to mitigate the loss of water transport capacity and many species seemed to counter embolism with a fast recovery. This process requires that empty vessels fill with water against existing energy gradients, as the plants remains under moderate tension. Thus, recovery cannot happen spontaneously and some biological activities of the adjacent living parenchyma cells are necessary to generate the osmotic gradient needed to generate the water influx into the void vessels. Goals of this research are to determine if plants under stress conditions can increase the content of osmotically active substances and to identify the major components of the released osmoticum. Physiological, transcriptional and chemical analyses were used to monitor dynamics of plant responses to recovery from drought-induced embolisms. Severely stressed poplars showed lower stem water potential, stomata closure, lower accumulation of starch in wood and increased content of both ions and sugars in the xylem sap. The increased osmoticum concentration was accompanied by decreased xylem sap pH. After recovery from severe water stress, poplars showed high stomatal conductance, higher stem water potential, increase of starch content in wood and increase of apoplastic pH in sap. In general, carbohydrates accumulate in acidic environment (stress conditions) with glucose and fructose being dominant sugars, while in a higher pH environment (control conditions) sugar accumulation was significantly reduced and sucrose is the primary component. Thus, the results collected suggest: (1) sap acidification is one of the symptom/signal of severe water stress in trees and that the resulting accumulation of sugars can prime stems for embolism recovery when stress is relieved; (2) a significant role of acidic invertases responsible for the splitting of sucrose into monosaccharides (tested by analysis of gene expression) and for promoting the further sucrose efflux. In conclusion, here it is proposed that as soon as transpiration is restored, new water would be delivered from roots and cellular stress reaction would be 'triggered off' by washing away sugars and changing xylem pH to more neutral values.

L'acqua all'interno della pianta può essere considerata come un sistema idraulico continuo. Nella sua forma liquida l'acqua passa dal suolo alle radici dove è assorbita e trasportata nei vasi xilematici del fusto e delle foglie. Qui, infine, evapora e viene persa nell'atmosfera per traspirazione. Quando è presente un'eccessiva traspirazione, ad esempio nei periodi di stress idrico, le pressioni negative che si generano nello xilema possono causare la cavitazione dei condotti con conseguente formazione ed espansione di bolle d'aria all'interno di questi (embolismi) che riducono così il trasporto dell'acqua. La presenza di embolismi inoltre causa una riduzione dell'attività fotosintetica, un calo di produttività della pianta e in condizioni estreme anche la sua morte. Le piante hanno quindi adottato differenti strategie per eliminare e prevenire la formazione di queste bolle d'aria. Numerosi studi hanno confermato che anche durante il giorno una pianta embolizzata è capace di eliminare in tempi brevi le bolle di gas ripristinando così il trasporto d'acqua. Un rapido recupero non può essere un processo spontaneo e dei meccanismi biologici devono essere attivati per generare un gradiente osmotico in grado di favorire il flusso di acqua verso i vasi vuoti. L'obiettivo di questa ricerca è quello di determinare se in condizioni di elevato stress idrico i pioppi aumentano il contenuto di sostanze (zuccheri e ioni) nel succo xilematico necessarie a produrre un gradiente osmotico. Per monitorare i processi di recupero dagli embolismi, sono state effettuate analisi fisiologiche, biochimiche e trascrizionali; i pioppi stressati hanno mostrato minore potenziale idrico, chiusura stomatica, minore accumulo di amido nel legno e un aumento degli zuccheri solubili e degli ioni nel succo xilematico, accompagnato da un calo di pH. In seguito al pieno recupero, i pioppi presentavano potenziale idrico e conduttanza stomatica alti, un aumento dell'amido del legno e del pH nella linfa. Dunque i carboidrati, e soprattutto glucosio e fruttosio, tendono ad accumularsi nella linfa grezza più acida, cioè in caso di stress; invece quando il succo xilematico torna a valori di pH più alti il saccarosio torna ad essere lo zucchero più presente e l'accumulo di carboidrati solubili si riduce. I risultati raccolti indicano che: 1) uno dei segnali dello stress idrico severo sia l'acificazione della linfa xilematica, che porta all'accumulo di carboidrati; in questo modo, dopo reidratazione di induce il ritorno dell'acqua entro i vasi cavitati. 2) Le invertasi acide potrebbero avere un ruolo importante (testato con analisi dell'espressione) nell'idrolizzare il saccarosio apoplastico saccarosio in glucosio e fruttosio, in quanto ciò contribuirebbe anche al mantenimento del gradiente del saccarosio e al suo trasporto verso l'apoplasto. In questo lavoro si suggerisce che, al ritorno di una normale traspirazione, la reidratazione e il richiamo dell'acqua nei vasi possa ¿spegnere¿ il segnale di stress, dilavando osmoliti e ioni H+ con il ripristino della normale conduttività xilematica.