Percezione del Movimento di Secondo Ordine nel Ragno Saltatore (Menemerus semilimbatus)

In natural systems, moving animals with a camouflaged pattern represent a biological example of "second-order motion." Unlike "first-order motion," where an object with low luminance moves against a high-luminance background, second-order motion involves changes in other features, such as contrast or texture. But are all organisms capable of detecting this type of motion? And what happens in organisms with unique visual and nervous systems? The literature includes studies on second-order motion perception in mammals, fish, and insects, but until now, this ability had not been investigated in arachnids. Among them, the family Salticidae (or jumping spiders) possesses a modular and complex visual system that is based on parallel processing of information from four pairs of eyes, classified as "primary" and "secondary." The primary eyes are responsible for image recognition, while the secondary eyes are involved in motion detection. In this study, we tested the ability of the jumping spider Menemerus semilimbatus to perceive second-order motion using its secondary eyes. Various stimuli were presented on a screen positioned in front of the spider in such a way that only the secondary eyes could see them. When presented with a moving object, the spider turns toward the stimulus to visualize it with its primary eyes, engaging in a locomotor behavior known as "pivoting." This pivoting was used as an indicator of the spider's response to the stimuli, recorded via camera and analyzed with software. The study consists of two experiments. In the first, we presented stimuli involving first-order motion, second-order motion, and stimuli without translational movement where only local luminance varied. The data on locomotor response and stimulus presentation time were synchronized and analyzed. Statistical analyses revealed that the spiders did not respond significantly differently to second-order motion compared to the absence of a stimulus (baseline). However, there was a significant difference in response to first-order motion and local luminance variation. We then conducted a second test, adding three more stimuli with local luminance variation to determine whether a random, localized variation between contiguous pixels was required to trigger a behavioral response. Statistical analysis showed a significant response to randomly varying local luminance stimuli and to second-order stimuli. The results of the two tests indicate that Menemerus semilimbatus is capable of perceiving second-order motion and, in certain conditions, does so with the same consistency as it does for first-order motions, whether local or global. These findings align M. semilimbatus with mammals, fish, and insects, confirming that second-order motion perception is also a capability of this species. This is particularly significant considering the absence of a cortical structure in spiders and the presence of a visual system that remains partly unexplored, in addition to the complexity required for second-order motion perception. These factors suggest the possibility that jumping spiders possess an as yet unidentified neural pathway capable of processing this type of information.

Nei sistemi naturali, animali in movimento e caratterizzati da un pattern mimetico rappresentano un esempio biologico di “movimento di secondo ordine”. Al contrario del movimento definito “di primo ordine”, in cui un oggetto con bassa luminanza si muove su uno sfondo ad alta luminanza, nei movimenti di secondo ordine variano altre caratteristiche, come il contrasto o la texture. Ma tutti gli organismi sono in grado di rilevare questo tipo di movimento? E cosa succede negli organismi dotati di sistemi visivi e nervosi particolari? In letteratura sono presenti studi sulla percezione del movimento di secondo ordine in mammiferi, pesci e insetti, ma finora questa capacità non era stata indagata negli aracnidi. Tra questi, la famiglia dei Salticidae (o ragni saltatori) possiede un sistema visivo modulare e complesso che è basato sul calcolo parallelo delle informazioni delle quattro paia di occhi, classificati in “principali” e “secondari”. Gli occhi principali permettono il riconoscimento di immagini, i secondari sono coinvolti nella percezione del movimento. In questo studio abbiamo testato la capacità del salticide Menemerus semilimbatus di percepire i movimenti di secondo ordine con gli occhi secondari. Su uno schermo posizionato di fronte all’animale, sono stati presentati vari stimoli in posizione tale da essere visibili con i soli occhi secondari. Questi, in presenza di un oggetto movente, portano l’animale a ruotare in direzione dello stimolo per poterlo visualizzare con gli occhi principali, tramite un comportamento locomotorio, detto di “pivot”. Questo è stato utilizzato come indicatore della risposta agli stimoli da parte del ragno, registrato tramite telecamera e analizzato con un software. Lo studio si compone di due esperimenti. Nel primo, abbiamo presentato stimoli che costituivano movimenti di primo ordine, di secondo ordine e stimoli privi di movimento traslatorio in cui era la sola luminanza locale a variare. I dati relativi alla risposta locomotoria e al tempo di presentazione degli stimoli sono stati sincronizzati e analizzati. Dalle analisi statistiche, risulta che gli animali non rispondono in maniera significativamente diversa al movimento di secondo ordine rispetto all’assenza di stimolo (baseline). Tuttavia, si ha una differenza nella risposta al movimento di primo ordine e alla variazione di luminanza locale. Abbiamo quindi effettuato un secondo test, aggiungendo tre ulteriori stimoli di variazione di luminanza locale, per capire se fosse richiesta, o meno, una variazione locale, casuale e differenziata tra pixel contigui per attivare una risposta comportamentale. Dall’analisi statistica si è evidenziata una risposta significativa agli stimoli di variazione di luminanza locale randomica e agli stimoli di secondo ordine. I risultati dei due test indicano quindi che Menemerus semilimbatus è in grado di percepire il movimento di secondo ordine e che, in talune condizioni, lo fa con la stessa consistenza mostrata per i movimenti di primo ordine, siano essi locali o globali. Questi risultati collocano M. semilimbatus in linea con quanto osservato in mammiferi, pesci e insetti, confermando che la percezione del movimento di secondo ordine è una capacità anche di questa specie. Ciò è particolarmente rilevante se si considera la mancanza di una struttura corticale nei ragni e la presenza di un sistema visivo ancora in parte sconosciuto, oltre alla complessità che la percezione del movimento di secondo ordine richiede. Questi fattori potrebbero suggerire la presenza, nel ragno saltatore, di una via neuronale non ancora identificata, in grado di elaborare questo tipo di informazioni.