Apomissia: basi genetiche e possibili applicazioni in agricoltura

Apomixis is the phenomenon in which a plant gains the ability to reproduce asexually through seed. The fundamental events of gamic reproduction-meiosis and fusion of the gametes are bypassed in order to let the plant produce a non-reduced embryo sac. The seeds generated are thus genetically identical to the mother plant. In infrequent cases the embryo can differentiate from an egg haploid cell after meiosis, however this event may be of interest in breeding programs, but has no potential practical application. Asexual seed reproduction is a process shaped by evolution in different groups of plants and includes different processes. Classically, apomixis is classified as either sporophytic or gametophytic. The former is also defined as adventius apomixis and is typical of some genera such as Citrus, in which also polyembryony occurs, while the latter includes apospory and diplospory. In diplospory megaspore mother cell skips meiosis producing a non-reduced embryo, while in apospory the initial aposporous cell near the megaspore mother cell develops directly in a viable embryo. Due to its complexity, the genetic bases upon which this phenomenon relies have been investigated for a long time, but are still not fully clarified. However a remarkable number of genes playing a key role in the process have been identified. Thanks to the huge improvements in molecular biology, it is now unanimously accepted that epigenetic regulation, such as DNA-methylation, plays a central role in the induction of apomixis. The ability to generate maternal clones and therefore rapidly fix desirable genotypes in crop species might indeed represent an agricultural revolution. Many researchers have thus tried to genetically manipulate plants with the goal to induce apomixis. In this final report two cases of study have been considered. Both are pioneering studies, but the results obtained suggest that in future it will be possible to obtain apomictic genotypes in species of agricultural interest. In a first work Arabidopsis mutant lines dyad and MiMe were crossed with another mutant line that contains a manipulated centromere-specific histone CENH3. Scientists managed to obtain an individual able to transfer to its progeny the whole genome. The biggest limit of the experiment consisted in the need to maintain pollination in order to produce the triploid endosperm. The second study was carried out by the Agricultural Research Institute of Saratov (Russia). The researchers succeeded in producing apomictic Zea mays hybrids. This result is of great interest as it could lead to the multiplication of F1 maize hybrids through seeds, thus bypassing the recombination and segregation events which occur during the sexual reproduction. Knowledge and results achieved to date are still at a sperimental stage, nevertheless there is the concrete possibility in the next future to develop apomictic crop plants ensuring a reduction of the seed price for producers and farmers.

L'apomissia consiste nella capacità di una pianta di propagarsi asessualmente via seme. Gli eventi cardine della riproduzione gamica-meiosi e fusione dei gameti vengono bypassati, consentendo alla pianta di originare semi contenenti embrioni diploidi geneticamente identici alla pianta madre. Solo in rari casi l'embrione può differenziarsi a partire da una cellula uovo che è andata incontro a meiosi ed è pertanto aploide e tale fenomeno, di interesse per il miglioramento genetico, non ha potenziali applicazioni pratiche. La propagazione agamica via seme o agamospermia è un processo che l'evoluzione ha selezionato in più specie di piante, portando alla selezione di una pluralità di meccanismi. Classicamente vengono distinte l'apomissia sporofitica e gametofitica. La prima è anche definita apomissia avventizia e si manifesta in alcuni generi, quali il Citrus, in cui con un certa frequenza si verifica anche il fenomeno della poliembrionia. L'apomissia gametofitica include: l'aposporia, in cui l'iniziale aposporica accanto alla cellula madre della macrospora evolve in embrione, e la diplosporia, in cui la cellula madre della macrospora non va incontro ad un processo di divisione meiotico dando origine ad un sacco embrionale non ridotto. Le basi genetiche su cui poggia questo fenomeno sono state indagate a lungo e, data la loro complessità, a tutt'oggi non sono stati completamente chiariti i meccanismi di interazione tra i geni coinvolti nel processo. Tuttavia, grazie ai progressi conseguiti nel campo della biologia molecolare, è oramai assodato che l'espressione di geni coinvolti nel processo apomittico sia anche regolata da meccanismi epigenetici, quali la metilazione del DNA. La possibilità di generare cloni via seme con caratteristiche genetiche di interesse comporterebbe una rivoluzione in campo agricolo. Molti ricercatori hanno per questo tentato di manipolare geneticamente le piante allo scopo di indurle a produrre semi in assenza di fecondazione. In questa relazione finale sono stati considerati due casi di studio che, per quanto pionieristici, fanno ipotizzare che in futuro si potranno ottenere genotipi apomittici in specie di interesse agrario. In un primo lavoro le linee mutanti dyad e MiMe della pianta modello Arabidopsis thaliana sono state ibridate con un mutante dell'istone centromero-specifico CENH3. I ricercatori sono riusciti a ottenere un individuo capace di trasmettere alla progenie l'intero corredo cromosomico, mantenendo però necessaria l'impollinazione per la formazione dell'endosperma. In un secondo caso di studio, condotto presso l'Istituto di ricerca agraria di Saratov (Russia), sono stati ottenuti ibridi di Zea mays apomittici. Questo è un risultato di potenziale interesse applicativo, perché consentirebbe di clonare ibridi F1 eterotici che non sono riproducibili via seme, a causa dei meccanismi di ricombinazione e segregazione cromosomica che si manifestano nella loro progenie propagata per via sessuale. I risultati a tutt'oggi conseguiti sono allo stadio sperimentale, tuttavia si intravede la possibilità che in futuro lo sviluppo di piante apomittiche in specie di interesse agrario consenta un un drastico abbattimento dei costi di produzione della semente e la possibilità di propagare su vasta scala genotipi risultato di programmi di miglioramento genetico, senza la necessità di ricorrere alla fecondazione.