Analisi numerica di una rete neurale ad attrattore continuo per Place Cells nell'ippocampo

The mammalian Hippocampus is known to be crucial for spatial cognition.  There, a particular type of neurons involved in spatial representation are place cell, that selectively respond to a particular location in the physical space the animal is exploring and collectively build a cognitive map of the environment. This behaviour has been investigated by a class of models, the so-called attractor neural networks (ANN). They consist of a population of recurrently interacting neurons, whose interaction strengths, supposed to arise from a learning process, reflect the topology of the physical space to be represented. This means that the connectivity of two place cells depends on the distance between the cells' firing location, hence a particular population state of activity of the network reflects a spatial location in the environment. The study of the properties of these models, performed in the limit of very large networks, relies on the assumption of translational invariance of the connectivity. As a consequence, the attractive state of the dynamics is a manifold in the phase space, corresponding to a map of the environment on which the represented position can drift without any external driving force needed. Consequently, in these models the cognitive map is interpreted as a flat attractive manifold in the phase space of the system. At finite size the continuity of the attractor is not ensured.  Therefore, the aim of the thesis is to study both the conditions under which this symmetry assumption holds true, and the effects of the breaking of translational invariance on the equilibrium state of the system. First of all, we developed a code for the numerical analysis of the continuity of the attractive states of a continuous attractor neural networks with threshold linear units. The code is not case-specific, hence it allows to investigate the effect of multiple relevant model parameters on the continuity. Then, we focused our analysis on two main features: the distribution of place fields in the environment and the sparsity of the representation, the latter being a global parameter roughly quantifying the number of active units at which the dynamics is constrained. Several dynamic evolutions have been performed with a set of different initial conditions such that the environment has been sampled uniformly. The continuity of the attractor was quantified through the number of stable position on the manifold, i.e. the number of different equilibrium states reached by the dynamics. Results show that in the finite size regime the continuity of the attractive manifold is broken as a consequence of the fluctuation of place field density, with point-like minima emerging in high density regions. Interestingly, the number of stable positions is also strongly influenced by the sparsity of the representation. In fact, fixing different place field distributions, it increases for sparse representations. This study suggestion is that the breaking of the continuity may have relevant effects on the behaviour of biological neural networks, and this opens the way for future investigations on systems likewise deviating from the thermodynamic limit.

È noto come l'ippocampo dei mammiferi ricopra un ruolo cruciale nella cognizione spaziale. In questo organo, dei particolari neuroni, coinvolti nella rappresentazione spaziale, sono le Place cells, che rispondono selettivamente ad una particolare posizione nello spazio fisico che l'animale sta esplorando e che, collettivamente, costruiscono una mappa cognitiva dell'ambiente. Questo comportamento è stato studiato mediante una classe di modelli, i cosiddetti attractor neural networks (ANN). Consistono in una popolazione di neuroni ricorsivamente interagenti, la cui forza di interazione, che si suppone essere generata da un processo di apprendimento, riflette la topologia dello spazio fisico che deve essere rappresentato. Questo significa che la connettività di due Place cells dipende dalla distanza tra le reciproche posizioni di attivazione, quindi un particolare stato di attivazione del network riflette una posizione spaziale nell'ambiente. Lo studio delle proprietà di questi modelli, effettuato nel limite di network molto grandi, si basa sull'assunzione che la connettività sia invariante per traslazione. Di conseguenza, lo stato attrattivo delle dinamiche è una varietà nello spazio delle fasi, in corrispondenza con una mappa dell'ambiente nella quale la posizione rappresentata può migrare senza il bisogno di qualche stimolo esterno. Perciò, in questi modelli la mappa cognitiva è interpretata come una varietà attrattiva piatta nello spazio delle fasi del sistema. A taglia finita la continuità dell'attrattore non è assicurata. Perciò, lo scopo della tesi è studiare sia le condizioni per le quali vale l'assunzione di simmetria, sia gli effetti della rottura di invarianza traslazionale sullo stato di equilibrio del sistema. Prima di tutto abbiamo sviluppato un codice per l'analisi numerica della continuità degli stati attrattivi si un neural network ad attrattori continui con unità lineari con una threshold di attivazione. Il codice non è specifico per il caso e permette di investigare gli effetti di molteplici parametri del modello rilevanti per la continuità. Successivamente abbiamo focalizzato la nostra analisi su due aspetti principiali: la distribuzione di place fields nell'ambiente e la sparsità della rappresentazione, che è un parametro globale che, a grandi linee, quantifica il numero di unità attive al quale la dinamica del sistema è vincolata. Sono state effettuate diverse evoluzioni dinamiche del sistema, con un set di differenti condizioni iniziali tali che l'intero ambiente è stato coperto uniformemente. La continuità dell'attrattore è stata quantificata attraverso il numero di posizioni stabili nella varietà, cioè il numero di differenti stati di equilibrio raggiunti dalla dinamica. I risultati mostrano che, a regime di taglia finita, la continuità della varietà attrattiva è rotta in conseguenza a fluttuazioni della densità dei place field, con dei minimi puntiformi che emergono in zone di alta densità. Curiosamente, il numero di posizioni stabili è anche fortemente influenzato dalla sparsità della rappresentazione. Infatti, fissando diverse distribuzioni di place field, questo cresce per rappresentazioni sparse. Il suggerimento di questo studio p che la rottura di continuità potrebbe avere effetti rilevanti sul comportamento di reti neurali biologiche e questo apre la strada per indagini future su sistemi che deviano analogamente dal limite termodinamico.