DIFESE INDIRETTE MESSE IN ATTO DALLA PIANTA IN RISPOSTA ALL'ATTACCO DI UN FITOFAGO: ESEMPI E PROSPETTIVE

Le piante si difendono dall'attacco dei fitofagi utilizzando meccanismi di difesa che possono essere ¿costitutivi¿ o ¿statici¿ se presenti durante il normale ciclo di crescita della pianta, oppure ¿attivi¿ o ¿indotti¿ se messi in atto solo in caso di attacco di un fitofago. Inoltre queste difese possono essere definite ¿dirette¿ quando colpiscono direttamente il fitofago causandone ritardo nello sviluppo o morte, oppure ¿indirette¿, quando sono volte a richiamare e trattenere i nemici naturali dei fitofagi, attraverso la produzione sia di sostanze volatili attrattive, sia di sostanze nutrizionali in grado di potenziarne il ruolo di contenimento naturale. Quando sono sotto attacco di un fitofago, le piante emettono una vasta gamma di composti volatili che differiscono sia qualitativamente sia quantitativamente da quelli emessi da piante sane. In questo caso si parla di herbivore induced plant volatiles (HIPVs) ovvero composti volatili emessi dalla pianta in risposta all'attacco dei fitofagi. Tali composti hanno lo scopo di attrarre e favorire l'insediamento dei nemici naturali, predatori e parassitoidi, dei fitofagi responsabili dell'attacco. Ad esempio, tramite elicitori chimici, che sono presenti nella saliva del fitofago, la pianta percepisce la presenza del fitofago e attiva le vie metaboliche che porteranno alla produzione di questi volatili. Essendo queste sostanze utili sia a chi li emette (pianta) sia a chi li riceve (nemico naturale), vengono generalmente definite sinomoni indotti. Le miscele di composti volatili sono molto variabili e possono comprendere da decine fino a centinaia di molecole. Il danno causato da ferita meccanica e quello indotto dell'attività alimentare di insetti fitofagi, pur innescando nella pianta risposte simili, si differenziano per l'intensità e le modalità di tali risposte. Quindi l'ospite vegetale sembra possedere meccanismi specifici di riconoscimento molecolare dei suoi fitofagi, e solo verso questi attiva le risposte di difesa in caso di attacco. Questo avviene perché l'intenso processo coevolutivo tra pianta e fitofago ha portato allo sviluppo di interazioni tra i due simbionti antagonisti. Nell'ultimo decennio sono state sempre più studiate e valutate le possibilità offerte dalle difese indirette messe in atto dalle piante al fine di utilizzarle all'interno di strategie di controllo biologico per un'agricoltura sostenibile. Attualmente, le strade che si stanno esplorando sono riconducibili alle possibilità offerte dall'applicazione fogliare di sostanze chimiche capaci di indurre la pianta a rilasciare composti attrattivi per gli antagonisti naturali, oppure dall'attivazione e incremento della produzione di queste sostanze grazie agli strumenti dell'ingegneria genetica. Lo studio sulle difese indirette delle piante ha trovato largo impiego in vari esempi di difesa integrata, come nel sistema ¿push and pull¿. Perché gli HIPVs possano essere utili come strumento di gestione dei fitofagi, il loro impatto sugli entomofagi deve essere prevedibile e affidabile, ma sappiamo che molto spesso non è esattamente così. Ad esempio un composto che induce una risposta positiva in uno studio, a volte non ha alcun effetto sulla stessa specie nel test successivo. Per questo e altri motivi il loro utilizzo per migliorare il reclutamento dei nemici naturali rimane ancora un controverso argomento.