Strategie difensive e meccanismi biochimici delle piante in risposta agli insetti fitofagi

Il coesistere di piante e insetti ha indotto lo sviluppo di interazioni di tipo sia benefico che nocivo tra i due biomi. L'attività di impollinazione e la dispersione dei semi sono infatti solo una parte degli aspetti positivi apportati da questa connessione biotica. Al contempo però, sono altrettanto evidenti e significativi i danni causati dagli insetti/erbivori alla flora di cui si nutrono, inducendo nella specie vegetale risposte difensive sia dirette che indirette. Nel primo caso è prevista la formazione di strutture meccaniche quali spine, aculei, inspessimenti di lignina e parete cellulare, cuticole e accumuli di resina con lo scopo di confinare e impedire la penetrazione di agenti nocivi nella pianta. Notevole è anche lo sviluppo di tessuti che secernono composti antimicrobici preventivamente in forma inattiva, per non intaccare la pianta stessa, e che solo in seguito all'attacco del patogeno (masticazione delle foglie), vengono attivati tramite specifiche idrolasi. La difesa indiretta invece prevede una prima fase di riconoscimento dell'attacco erbivoro seguita dall'invio quasi istantaneo dell'allarme che si traduce in una risposta inizialmente solo circoscritta al sito di danno, ma che poi si diffonde sistemicamente. Questa modalità difensiva può articolarsi sia in un impedimento diretto dell'operato dell'insetto provocandone la morte, sia in una lotta indiretta coinvolgendo parassiti o predatori dell'erbivoro stesso: in questo caso è previsto un terzo livello trofico. Tuttavia se le strategie difensive dovessero risultare inefficaci, la pianta andrebbe inevitabilmente in contro a lesione meccanica (direttamente correlata alla tipologia di fitofago) e chimica, dovuta alle secrezioni orali (OSs) che gli insetti riversano nella pianta durante l'attacco. Queste sostanze possono da un lato salvaguardare l'indennità del parassita inibendo le difese anti-erbivoro e dall'altro potenziare la risposta della pianta, che percependo il pericolo corrente, reagisce attivamente. Una delle risposte più frequenti sviluppate dalla pianta è il rilascio di elicitori dalla parete cellulare, che legandosi a specifici recettori di membrana, inducono la depolarizzazione del potenziale di membrana Vm (definito dalla differenza del gradiente elettrochimico tra interno e esterno della cellula vegetale). L'effetto immediato è l'incremento di [Ca2+]cyt, l'attività dei canali cationici e il rilascio di specie reattive dell'ossigeno e dell'azoto (ROS e RNS). Le specie ioniche maggiormente coinvolte sono Ca2+, K+, Cl- e H+. L'azione meccanico-chimica degli erbivori unita al rilascio di elicitori induce un repentino aumento del livello di Ca2+ che viene segnalato tramite sensori specifici quali calmodulina (CaM), proteine citoplasmatiche CaM-like, CBLs e CPKs la cui interazione con lo ione si traduce in una cascata di trasduzione del segnale e nell'apertura dei canali K+, principali responsabili della depolarizzazione di Vm. La risposta a valle prevede un significativo aumento di specie reattive dell'ossigeno (ROS) come H2O2 e O2-¿, sostanze chimiche particolarmente nocive per l'insetto. Rilevante è anche l'accumulo di specie reattive dell'azoto (RNS) e principalmente di NO i cui effetti si riflettono sulla fotosintesi e sulla biosintesi di giasmonati e metaboliti secondari, sottolineando l'importanza del composto chimico per la resistenza delle piante nel contesto delle interazioni pianta-insetto.