Bioinvasione: alcuni esempi della Chlorophyta del genere Caulerpa J.V. Lamouroux, 1809

Biological invasions are among the least known aspects of global change, although they represent one of the main causes of biodiversity loss. The phenomenon becomes particularly relevant in the Mediterranean, a semi-enclosed, oligotrophic and concentration basin, which, due to its special characteristics, boasts numerous endemics, making it one of the world's major biodiversity hotspots. This sea became an increasingly suitable place for colonization due to the opening of the Suez Canal, the increasing frequency of importation of NIS (Non Indigenous Species) and the rising of surface temperatures. Luckily, not all alien species can become invasive. Some of the characteristics that make an alien specie a potential invader, capable of colonizing large areas already populated, are: rapid growth rate (allowing immediate attainment of reproductive maturity), good dispersal ability (e.g., by vegetative propagation), adaptability to environmental conditions, and last but not least, the ability to produce allelopathic substances capable of negatively affecting competitors. In the marine environment, and especially in the Mediterranean Sea, an example of a nonindigenous species that meets these requirements is Caulerpa taxifolia (M. Vahl) C. Agardh, 1817, an invasive seaweed that attracted the attention of the scientific community during the 1980s, immediately after its release in the wild, thus becoming a mediatically relevant case. The species has been listed among the 100 most dangerous NIS, but actually it isn't the only one of its genus to pose a threat to Mediterranean ecosystems; simultaneously, two other taxa (Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, 1873 and Caulerpa cylindracea Sonder, 1845, formerly known as Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman & Boudouresque, 2003) have had an important spread, sometimes reaching abundance values (measured in percentage of substrate cover and habitat colonization) that exceed those of C. taxifolia during its period of maximum expansion, yet without raising the same attention. The aim of the present study is to analyze and compare for the three species the invasiveness characters, expansion patterns, causes and impacts related to their development in the Mediterranean and to determine the measures taken to contain the phenomena. The dissertation is divided into two parts: the first chapter addresses the topic of bioinvasions from a theoretical point of view, providing an overview of the situation in the Mediterranean, while the second deals with developing, individually, each of the invasion processes of the most feared taxa of the genus Caulerpa. Overall, this investigation confirmed that among the three species, the one with the most significant impact on biodiversity was C. cylindracea, due to its unprecedented expansion (greater than that of the other two congenerics) and ability to persist in colonized environments (unlike the more publicized C. taxifolia, protagonist of a boom-and-bust type of invasion), radically transforming, as an ecosystem engineer, the structure of habitats and the biocoenoses that inhabit them. Monitoring and prevention remain the only useful weapons for keeping the spread of these macroalgae under control.

Le invasioni biologiche sono fra gli aspetti meno noti del cambiamento globale, ma rappresentano una delle principali cause della perdita di biodiversità. Il fenomeno assume particolare rilevanza nel Mediterraneo, un bacino semichiuso, oligotrofico e di concentrazione, che, grazie alle sue particolari caratteristiche, vanta numerosi endemismi, diventando così uno dei maggiori hotspot di biodiversità al mondo. Con l’apertura del Canale di Suez, l’aumento della frequenza d’importazione di NIS (Non Indigenous Species) e l’innalzamento delle temperature superficiali, questo mare è diventato un luogo sempre più adatto alla colonizzazione. Fortunatamente, però, non tutte le specie alloctone hanno la stoffa per diventare invasive. Alcune delle caratteristiche che rendono una specie aliena un potenziale invasore, abile nel colonizzare ampi areali già popolati, sono: la rapidità di crescita (che consente l’immediato raggiungimento della maturità riproduttiva), una buona capacità di dispersione (ad esempio per moltiplicazione vegetativa), l’adattabilità alle condizioni ambientali, ed ultima, ma non meno importante, la possibilità di produrre sostanze allelopatiche in grado di impattare negativamente sui competitors. In ambiente marino, ed in particolare nel Mediterraneo, un esempio di specie non indigena che soddisfa tali requisiti è Caulerpa taxifolia (M. Vahl) C. Agardh, 1817, un’alga invasiva che ha attirato l’attenzione della comunità scientifica a partire dagli anni ’80 del 1900, in coincidenza con la sua immissione in natura, diventando un caso di rilevanza mediatica. La specie è stata inserita fra le cento NIS più pericolose, ma in realtà non è l’unica del suo genere a rappresentare una minaccia per gli ecosistemi mediterranei; contemporaneamente, altri due taxa (Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, 1873 e Caulerpa cylindracea Sonder, 1845, precedentemente nota come Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman & Boudouresque, 2003) hanno avuto un’importante diffusione, raggiungendo talvolta valori di abbondanza (misurata in percentuale di copertura del substrato e di colonizzazione degli habitat) che superano quelli di C. taxifolia durante il suo periodo di massima espansione, senza tuttavia suscitare lo stesso clamore. Lo scopo del presente studio è quello di analizzare e confrontare per le tre specie i caratteri di invasività, i pattern di espansione, le cause e gli impatti legati al loro sviluppo nel Mediterraneo e di stabilire le misure adottate per contenere il fenomeno. La trattazione è articolata in due parti: il primo capitolo affronta il tema delle bioinvasioni da un punto di vista teorico, offrendo una panoramica della situazione nel Mediterraneo, mentre il secondo si occupa di sviluppare, singolarmente, ciascuno dei processi d’invasione dei taxa più temuti del genere Caulerpa. Nel complesso questa indagine ha confermato che fra le tre specie, quella con l’impatto più significativo sulla biodiversità è stata C. cylindracea, per la sua espansione senza precedenti (superiore a quella delle altre due congeneriche) e la capacità di persistere negli ambienti colonizzati (diversamente dalla più pubblicizzata C. taxifolia, protagonista di un’invasione di tipo boom and bust), trasformando radicalmente, in qualità di ingegnere ecosistemico, la struttura degli habitat e delle biocenosi che li popolano. Monitoraggio e prevenzione restano le uniche armi utili per tenere sotto controllo la diffusione di queste macroalghe.