Every day human beings interact with different objects and events in the environment that surround their bodies. The concept of space in the common sense refers to a unitary construct, however several studies have investigated the concept of space and reported that actually at least two different kinds of space exist: the peripersonal space, namely the space close to the body in which subjects can interact with external object and the extrapersonal space, namely the space far from the body, in which subjects cannot directly interact. Peripersonal space representation is known to be highly plastic. Actually, the receptive fields of the neurons that encode sensory stimuli presented nearby the body follow the body parts on which they are anchored. The plasticity of these neuron receptive fields is extraordinary: they shall expand after the utilize of a tool in a portion of space far from the subject's body in which the subject cannot normally interact, coding also the portion of space near the tip of the tool. This plasticity has been studied from several studies and have been highlighted both in monkeys and in humans. Nevertheless, electrophysiological evidence of such plasticity in humans are poor and weak. The main aim of the research was to demonstrate that, after a training period in which the subjects actively used a tool to interact in the far space, the representation and encoding of peripersonal and extrapersonal space changed, in a plastic way, as suggested from both behavioral responses to tactile stimuli (i.e. reaction time) and event related potentials (ERPs) recorded by using the electroencephalography. As predicted, faster reaction times (RTs) and a greater super-additive ERP responses to tactile stimuli were found, crucially, only when the auditory stimuli were presented in the peripersonal space of the stimulated hand, while when the auditory stimuli were presented in the far space the RTs were slower and ERP data did not showed the same amplitude. Fundamentally, after the tool-use period, this difference between far or near auditory stimuli was significantly diminished if compared to the data collected after the visual training, in both behavioral and ERPs data. These data showed that before tool-use there was a multisensory integration enhancement only in the bimodal-near condition (i.e. tactile stimulus and auditory stimulus presented in the peripersonal space), while, after the tool-use condition, thanks to the peripersonal space remapping triggered by this experimental manipulation, the multisensory integration enhancement was present also in the bimodal-far conditions (i.e. tactile stimulus and auditory stimulus presented in the extrapersonal space). These findings may represent an electrophysiological proof of tool-use plasticity induced in the human brain.

Ogni giorno gli esseri umani interagiscono con differenti oggetti ed eventi che si trovano nello spazio che circonda i loro corpi. Nonostante nel senso comune ci si riferisca allo spazio come un costrutto unitario, numerosi studi hanno distinto due rappresentazioni dello spazio: lo spazio peripersonale (PPS), definito come lo spazio adiacente al corpo in cui si può interagire direttamente, e lo spazio extrapersonale, distante dal soggetto, in cui non si può interagire direttamente. È stata dimostrata l'elevata plasticità della rappresentazione dello spazio peripersonale sia nei primati con studi elettrofisiologici, sia negli esseri umani. Effettivamente, l'utilizzo di un attrezzo per interagire nello spazio extrapersonale, fa sì che i campi recettivi dei neuroni che rappresentano il PPS, normalmente ancorati alle singole parti del corpo che rappresentano, si espandano per comprendere anche lo spazio che circonda l'attrezzo. Tuttavia, evidenze elettrofisiologiche della plasticità dello spazio peripersonale sembrano essere ancora mancanti nell'essere umano. Un fenomeno per studiare la plasticità dello spazio peripersonale è l'integrazione multisensoriale: quando due stimoli di due diverse modalità sensoriali sono presentate nella stessa porzione di spazio peripersonale, le risposte a questi stimoli sono potenziate (risposte super-additive). Secondo questa legge, se uno stimolo tattile ed uno uditivo sono presentati all'interno dello spazio personale le risposte sono potenziate, mentre ciò non accade quando lo stimolo uditivo è presentato nello spazio lontano. L'obiettivo principale di questo esperimento è dimostrare che, dopo un periodo di allenamento in cui al soggetto è richiesto di usare attivamente un attrezzo per interagire nello spazio lontano, le rappresentazioni dello spazio mutano. Nello specifico i neuroni che codificano lo spazio peripersonale espandono i loro campi recettivi fino a comprendere anche lo spazio che circonda l'attrezzo utilizzato. Questo cambiamento dovrebbe essere rispecchiato dalla presenza di tempi di reazione minori e potenziali evento relati di ampiezza maggiore, anche quando lo stimolo uditivo è presentato nello spazio lontano, solamente dopo il periodo di training. Come da ipotesi, tempi di reazioni minori e risposte super-additive agli stimoli tattili sono state trovate, solamente quando lo stimolo uditivo concomitante era presentato nella stessa porzione di spazio peripersonale. Tuttavia, dopo il periodo in cui i soggetti utilizzavano attivamente l'attrezzo, la differenza tra i tempi di reazione e i potenziali evento-relati nelle condizioni in cui lo stimolo uditivo era presentato nello spazio peripersonale e in quelle in cui era presentato nello spazio lontano è diminuita notevolmente. Il dato cruciale è che questo cambiamento non è avvenuto dopo un training cognitivo, in cui i soggetti eseguivano un compito visivo su un monitor situato nello spazio lontano. Questi dati evidenziano come, prima del training, l'integrazione multisensoriale avveniva unicamente quando i due stimoli erano presentati nello spazio peripersonale, mentre, dopo il training con l'attrezzo, l'integrazione multisensoriale avveniva anche quando lo stimolo uditivo era presentato nello spazio lontano. Questi risultati potrebbero rappresentare una prova elettrofisiologica della plasticità della rappresentazione dello spazio peripersonale indotta tramite tool-use.

Ciò che era distante è ora vicino: uno studio elettrofisiologico sulla plasticità dello spazio peripersonale indotta tramite tool-use

CASTELLANI, NICOLÒ
2018/2019

Abstract

Ogni giorno gli esseri umani interagiscono con differenti oggetti ed eventi che si trovano nello spazio che circonda i loro corpi. Nonostante nel senso comune ci si riferisca allo spazio come un costrutto unitario, numerosi studi hanno distinto due rappresentazioni dello spazio: lo spazio peripersonale (PPS), definito come lo spazio adiacente al corpo in cui si può interagire direttamente, e lo spazio extrapersonale, distante dal soggetto, in cui non si può interagire direttamente. È stata dimostrata l'elevata plasticità della rappresentazione dello spazio peripersonale sia nei primati con studi elettrofisiologici, sia negli esseri umani. Effettivamente, l'utilizzo di un attrezzo per interagire nello spazio extrapersonale, fa sì che i campi recettivi dei neuroni che rappresentano il PPS, normalmente ancorati alle singole parti del corpo che rappresentano, si espandano per comprendere anche lo spazio che circonda l'attrezzo. Tuttavia, evidenze elettrofisiologiche della plasticità dello spazio peripersonale sembrano essere ancora mancanti nell'essere umano. Un fenomeno per studiare la plasticità dello spazio peripersonale è l'integrazione multisensoriale: quando due stimoli di due diverse modalità sensoriali sono presentate nella stessa porzione di spazio peripersonale, le risposte a questi stimoli sono potenziate (risposte super-additive). Secondo questa legge, se uno stimolo tattile ed uno uditivo sono presentati all'interno dello spazio personale le risposte sono potenziate, mentre ciò non accade quando lo stimolo uditivo è presentato nello spazio lontano. L'obiettivo principale di questo esperimento è dimostrare che, dopo un periodo di allenamento in cui al soggetto è richiesto di usare attivamente un attrezzo per interagire nello spazio lontano, le rappresentazioni dello spazio mutano. Nello specifico i neuroni che codificano lo spazio peripersonale espandono i loro campi recettivi fino a comprendere anche lo spazio che circonda l'attrezzo utilizzato. Questo cambiamento dovrebbe essere rispecchiato dalla presenza di tempi di reazione minori e potenziali evento relati di ampiezza maggiore, anche quando lo stimolo uditivo è presentato nello spazio lontano, solamente dopo il periodo di training. Come da ipotesi, tempi di reazioni minori e risposte super-additive agli stimoli tattili sono state trovate, solamente quando lo stimolo uditivo concomitante era presentato nella stessa porzione di spazio peripersonale. Tuttavia, dopo il periodo in cui i soggetti utilizzavano attivamente l'attrezzo, la differenza tra i tempi di reazione e i potenziali evento-relati nelle condizioni in cui lo stimolo uditivo era presentato nello spazio peripersonale e in quelle in cui era presentato nello spazio lontano è diminuita notevolmente. Il dato cruciale è che questo cambiamento non è avvenuto dopo un training cognitivo, in cui i soggetti eseguivano un compito visivo su un monitor situato nello spazio lontano. Questi dati evidenziano come, prima del training, l'integrazione multisensoriale avveniva unicamente quando i due stimoli erano presentati nello spazio peripersonale, mentre, dopo il training con l'attrezzo, l'integrazione multisensoriale avveniva anche quando lo stimolo uditivo era presentato nello spazio lontano. Questi risultati potrebbero rappresentare una prova elettrofisiologica della plasticità della rappresentazione dello spazio peripersonale indotta tramite tool-use.
ENG
Every day human beings interact with different objects and events in the environment that surround their bodies. The concept of space in the common sense refers to a unitary construct, however several studies have investigated the concept of space and reported that actually at least two different kinds of space exist: the peripersonal space, namely the space close to the body in which subjects can interact with external object and the extrapersonal space, namely the space far from the body, in which subjects cannot directly interact. Peripersonal space representation is known to be highly plastic. Actually, the receptive fields of the neurons that encode sensory stimuli presented nearby the body follow the body parts on which they are anchored. The plasticity of these neuron receptive fields is extraordinary: they shall expand after the utilize of a tool in a portion of space far from the subject's body in which the subject cannot normally interact, coding also the portion of space near the tip of the tool. This plasticity has been studied from several studies and have been highlighted both in monkeys and in humans. Nevertheless, electrophysiological evidence of such plasticity in humans are poor and weak. The main aim of the research was to demonstrate that, after a training period in which the subjects actively used a tool to interact in the far space, the representation and encoding of peripersonal and extrapersonal space changed, in a plastic way, as suggested from both behavioral responses to tactile stimuli (i.e. reaction time) and event related potentials (ERPs) recorded by using the electroencephalography. As predicted, faster reaction times (RTs) and a greater super-additive ERP responses to tactile stimuli were found, crucially, only when the auditory stimuli were presented in the peripersonal space of the stimulated hand, while when the auditory stimuli were presented in the far space the RTs were slower and ERP data did not showed the same amplitude. Fundamentally, after the tool-use period, this difference between far or near auditory stimuli was significantly diminished if compared to the data collected after the visual training, in both behavioral and ERPs data. These data showed that before tool-use there was a multisensory integration enhancement only in the bimodal-near condition (i.e. tactile stimulus and auditory stimulus presented in the peripersonal space), while, after the tool-use condition, thanks to the peripersonal space remapping triggered by this experimental manipulation, the multisensory integration enhancement was present also in the bimodal-far conditions (i.e. tactile stimulus and auditory stimulus presented in the extrapersonal space). These findings may represent an electrophysiological proof of tool-use plasticity induced in the human brain.
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